Pas facile d’être fleur bleue !

rose bleue

Non, promis, ceci n’est pas un article de blog lifestyle sentimental… mais bien un article sur la couleur bleue dans le monde végétal ! Avouez, vous avez eu peur en lisant le titre… Cette chronique a été réalisée pour l’épisode « Bleu » de Podcast Science.

Le bleu, contrairement au monde animal, est une couleur plutôt rare chez les plantes. Attendez, je vous vois déjà commenter « mais n’importe quoi, j’en connais plein ! Les hortensias, les muscaris, les myosotis… tout ça ».
Pour le vert, il n’y a pas de problèmes, ça on trouve. Le pigment qui donne cette couleur verte, c’est la chlorophylle qui est présente en abondance chez toutes les plantes… c’est d’ailleurs le fait d’en avoir qui font d’elles… des plantes, justement !
Mais des pigments, il y en a de toutes les couleurs. Je ne vais pas revenir sur la diversité des pigments végétaux, mais je vous invite à lire ma chronique « Rendez-vous en Terre indigo » pour en savoir plus. Vous allez voir, ce n’est pas si évident que ça d’être bleu quand on est une plante.

Comment devenir fleur bleue ?

Faire semblant d’être bleu

Parfois, les plantes ont l’air d’être bleues alors qu’elles ne font que réfléchir une partie de la lumière, d’une façon telle que nous la percevrons bleue. Il s’agit de la couleur structurelle. Les quelques exemples que l’on connaît chez les plantes qui présentent cette caractéristique proviennent principalement dans les forêts tropicales. Parmi elles, on peut citer les sélaginelles ou le Bégonia paon, dont j’avais parlé dans le fil twitter #PDJ132.

Grâce à des structures spécialisées, comme des compartiments modifiés pour réaliser la photosynthèse en conditions de basse lumière, ces plantes peuvent s’adapter au dense couvert de la jungle. Cela leur permet non seulement d’exploiter le moindre rayon lumineux – mais en plus d’être protégées des « coups de soleil » dans une certaine mesure, si un éclairage direct venait à percer. (1) Je ne vais pas m’étendre sur ces mécanismes, mais c’est amusant de savoir que ça n’existe pas que chez les animaux.

Du vrai bleu

La seule « vraie » couleur possible viendra toujours des pigments dans la nature. Mais il ne suffit pas d’avoir un pigment « bleu ». La plupart de la coloration bleue vient des anthocyanes.
Un peu de connaissances en étymologie nous apprend qu’ils ne se sont pas trop foulés pour donner le nom de ces molécules, puisque « anthos » est le terme grec pour « fleur » et « kyanos » pour bleu. Tout va donc pour le mieux dans le plus logique des mondes : les anthocyanes donnent une coloration bleue.
Chaque fleur « bleue » aurait d’ailleurs son propre pigment, dont le nom dérive du nom de l’espèce… le Delphinium donnera la delphinidine, les pétunias la pétunidine, les mauves les malvidines… ce serait facile, mais c’est trop simple pour notre situation !

Le problème de ces anthocyanes, c’est qu’elles changent parfois de couleur en fonction des circonstances. Certaines fleurs sont ainsi roses le matin et bleues l’après midi lorsqu’elles s’ouvrent… comme cette magnifique Ipomée. Ces changements de couleurs sont parfois associés à des signaux pour les pollinisateurs. Le phénomène est décrit pour la pulmonaire par exemple, dans cet excellent article de blog d’Eva Gril.

Les fleurs de Clitoria ternatea dont j’ai déjà parlé sur twitter sont également très bleues, et donnent un thé qui change de couleur avec l’acidité, de façon assez spectaculaire.


D’autres plantes, en revanche, restent bleues tout le temps, alors qu’elles ont des anthocyanes… ce qui fait qu’à la fin, une question aussi simple que « pourquoi les fleurs sont bleues » est devenue mystérieusement mystérieuse. D’ailleurs, la plupart des plantes bleues ne sont pas forcément « bleu intense », mais plutôt vaguement violettes.

Dans une excellente review de Yoshida et al. 2008 (2), on trouve un historique de l’évolution de la recherche sur la coloration des fleurs bleues. Plusieurs hypothèses ont été proposées : la première étant que le pH du compartiment contenant les pigments (la vacuole) déterminait forcément la couleur des pétales. Cela ne suffisait pas, cela dit, à expliquer la stabilité de la couleur chez certaines plantes. Ils proposèrent donc que les pigments devaient pouvoir s’associer entre eux et se stabiliser en complexes, avec d’autres pigments, ou avec des ions métalliques… formant des « métalloanthocyanes », plus stables.

Formation of a metalloanthocyanin by self-assembly from six anthocyanin molecules, six flavone molecules and two metal ions.
1913Willstätter and EverestThéorie du pH
1919Shibata and ShibataThéorie du complexe métallique
1927Robertson and RobinsonSynthèse d’anthocyanes
1931Robinson and RobinsonThéorie de la co-pigmentation
1958Hayashi et al.Purification d’un complexe metalloanthocyane (commelinine)
1971Saito et al.Isolement d’une anthocyane polyacétylée (platyconine)
1972Asen et al.Théorie de l’auto-association
1982Goto and KondoDétermination stucturales d’une anthocyane polyacétylée (gentiodelphin)
1986Goto et al.Empilement moléculaire par interaction hydrophobe
Découvertes marquantes sur la couleur bleue

Et dans de nombreuses plantes de couleur bleue, ces associations en métalloanthocyanines ont effectivement été élucidées. Le complexe que l’on appelle la « commelinine » et qui donne la couleur de la fleur de Comméline est ainsi composé de plusieurs anthocyanes et de plusieurs flavones, autour d’un ion Magnésium (Mg2+). On est donc sur de la co-pigmentation.

Five metalloanthocyanins and an overview of the similarities and differences in their components.
Molécules impliquées dans la formation de métalloanthocyanes de quelques espèces de fleurs (2)
Comméline commune – Ermell – CCBYSA3.0

Chez d’autres plantes bleues, un seul pigment détermine la couleur. Celle-ci peut varier facilement, en fonction du pH, de ses décorations chimiques ou de la façon dont il se combine avec lui même ou avec un « co-pigment ». Les chimistes appellent ces structures moins organisées des « fuzzy » complex – ou complexes « flous ».

C’est le cas de l’hortensia par exemple, dont il existe des dizaines de variants colorés blancs, roses, bleus, violets… et dont le seul pigment est la « delphinidine 3 glucoside », en association avec des ions d’aluminium. Le bleu, c’est donc plus complexe que ça en a l’air… (allez, cette blague est drôle !)

Proposed gross structure of the blue hydrangea pigment.

Le point anecdote historique : Pendant très longtemps, on a pensé (moi y compris) que le nom d’hortensia avait été donné en l’honneur d’Hortense de Beauharnais, belle fille de Napoléon, qui en avait d’ailleurs fait son emblème. En réalité, c’est le naturaliste Philippe Commerson qui le rebaptisera « Pautia Hortensia », en hommage à la fille du prince de Nassau-Siegen, Hortense, lors d’une escale à l’Ile Maurice en 1769. C’est le botaniste Auguste de Candolle qui lui donnera son nom scientifique actuel « Hydrangea macrophylla ».

Pas super fastoche tout ça, mais toutes ces recherches au cours des 100 dernières années ont permis de comprendre que dans le cas de notre Ipomée qui change de couleur pendant son ouverture, l’explication la plus rationnelle dépend du phénomène d’osmose. L’osmose, c’est la règle qui veut que les concentrations de substances en solution s’équilibrent de part et d’autre d’une membrane poreuse. Pendant l’ouverture de la fleur, les vacuoles contenant les pigments s’acidifient en absorbant des ions, pour compenser l’eau va rentrer dans le compartiment et « motoriser » l’ouverture. Le pH changeant, la couleur suivra. On passe donc d’une Ipomée rose à une ipomée bleue… le temps d’une ouverture de pétales. (2)

A proposed mechanism for the color change in morning glory petal cells during the flower-opening period. At the bud stage, vacuolar pH is maintained at 6.6 by proton pumps. At the flowering stage, NHX1 is expressed and exchanges H+ for K+, increasing the vacuolar pH to 7.7. The accumulated K+ causes an osmotic imbalance, which allows the cells to incorporate water and expand, facilitating the opening of the flower.

Mais le summum de la couleur, c’est tout de même les espèces qui produisent la couleur turquoise. Comme cette superbe vigne de jade, Strongylodon macrobotrys, dont la couleur est due à une co-pigmentation entre la malvine et la saponarine, en proportions 1:9. (3)
Oui, c’est très précis, mais n’est pas turquoise qui veut !

Ou encore le Puya turquoise :

La quête de la rose bleue

Noumenon – CCBYSA3.0

Ca sonne comme un titre de roman à l’eau de rose (bleue), mais je vous garantis que c’est un véritable polar cette histoire. Evidemment, le bleu est une couleur qui plaît aux humains. Ca fait rêver, c’est une couleur apaisante… tout le monde aime le bleu. Moi même, c’est ma couleur préférée.

Et quand on aime… on n’est pas raisonnables, on veut voir le monde en bleu. Les fleuristes et horticulteurs se sont donc mis à fabriquer des fleurs bleues… avec des stratégies parfois un peu douteuses. Par exemple, ces roses du commerce… blanches mais trempées dans l’encre.


Ou ces orchidées Phalaenopsis dans lesquelles on injecte du bleu de méthylène… pour ceux qui croient encore que c’est des vraies, regardez attentivement la tige, qui ne manque jamais d’avoir un petit trou discret, refermé avec une pâte antiseptique pour cacher le point d’injection du colorant.

Les « vrais » collectionneurs ne voudraient jamais de ces pâles imitation martyrisées. Une teinture implique que la couleur ne se transmette pas de génération en génération…
Une seule solution, comprendre comment la plante fabrique ses pigments bleus, pour augmenter la concentration de pigments ou carrément rajouter tous les outils moléculaires nécessaires à une plante « pas bleue » pour qu’elle le devienne toute seule.

C’est précisément ce qu’on fait de nombreuses équipes de recherche, sur les chrysanthèmes, les roses, ou encore certaines orchidées. Au risque de vous effrayer, voilà la « voie de biosynthèse », donc la route de transformation des composés jusqu’au pigment bleu final, le delphinidine 3-glucoside. Sous chaque flèche est indiquée une abbréviation qui correspond à une enzyme, capable de réaliser l’une de ces étapes de transformation. L’objectif des chercheurs est donc d’utiliser l’enzyme « F3’5H » (pour flavonoid 3′, 5′-hydroxylase) pour faire en sorte que les fleurs deviennent… bleues. (4)

Schematic representation of the general flavonoid biosynthesis pathway leading to colored anthocyanins with emphasis on the flavonoid pathway in chrysanthemum petals. Enzymes involved in the pathway have been indicated as follows: PAL, phenylalanine ammonia lyase; C4H, cinnamate 4-hydroxylase; 4CL, 4-coumarate:CoA ligase; CHS, chalcone synthase; CHI, chalcone isomerase; F3H, flavanone 3-hydroxylase; F3′H, flavonoid 3′-hydroxylase; F3′5′H, flavonoid 3′,5′-hydroxylase; DFR, dihydroflavonol 4-reductase; ANS, anthocyanidin synthase; 3GT, UDP-glucose:anthocyanidin 3-glucosyltransferase; 3MalT, malonyl-CoA:anthocyanin 3-malonyltransferase. Classically bred chrysanthemums only accumulate cyanidin-based anthocyanins such as cyanidin 3-malonylglucoside. Lack of pelargonidin-based anthocyanins is primarily due to the activity of the F3′H, and the absence of anthocyanins derived from delphinidin and associated 3′, 5′-hydroxylated flavones (tricetin) is due to the lack of F3′5′H activity. Although not shown in this figure, F3′5′H can utilize eriodictyol and dihydroquercetin to produce pentahydroxyflavone and dihydromyricetin, respectively.
Voie de biosynthèse des anthocyanes.

Vu la difficulté d’obtenir et de maintenir une couleur bleue, les chercheurs sont plutôt verts… car voici le meilleur résultat qu’ils parviennent à obtenir pour le moment :

Déclinaisons de « roses bleues »

On est d’accord, c’est pas encore ça. Mais comme je vous l’ai expliqué plus haut, la couleur bleue, c’est plus complexe que ça en a l’air ! Un point chimie pour les plantes, zéro pour les biochimistes. Pour aller plus loin, il existe plusieurs articles de recherche à consulter sur la quête du bleu (5,6).

Une piste d’amélioration serait d’implémenter des enzymes permettant de rajouter des décorations sur les pigments, leur conférant plus de stabilité. C’est la cas par exemple de la poly-acétylation, qui est à l’origine de la couleur bleue intense de certains cultivars de Cinéraires (Senecio cruentus). Le pigment extrait de cette variété, la cinérarine est constitué de delphinidine, de glucose et d’acide cafféique dans des proportions 1∶3∶2, et l’intensité du bleu dépend directement de sa modification chimique (7).

Senecio crustatus – variété Venezian blue (7)

Teindre sa vie en bleu.

Si on ne peut pas avoir du bleu dans nos pots de fleurs, on peut toujours le mettre sur nos habits ! Je vous l’ai dit plus haut, pour teindre son monde en bleu, il faut des pigments. Les seuls pigments valables et tenaces était pendant très longtemps la poudre de minéraux bleus, comme les lapis lazuli – ou le verre teinté au cuivre et réduit en poudre.
Mais il est également possible d’extraire du bleu à partir de plantes.

Originellement en Europe, c’est la pastel de guède ou pastel des teinturiers qui était utilisé pour faire le bleu (Isatis tinctoria). Pour réaliser le pigment indigo, il faut broyer les feuilles en une pâte (pastel en occitan), puis la laisser fermenter et sécher. C’est assez surprenant d’observer cette couleur, quand on sait que la plante à des fleurs… jaunes.

Très cultivée au Moyen-Age en Europe, cette plante de la famille du chou (Brassicaceae) est rapidement remplacée avec l’arrivée de l’indigotier, une plante de la famille des haricots (Fabaceae). Indigofera tinctoria, l’indigotier bien qu’arrivant droit de pays lointains au XVIe siècle devient LA source principale de bleu dans le commerce, car elle est plus concentrée en indigotine, le fameux pigment bleu. (Qui au passage représente le colorant E132 sur vos étiquettes)

Indigofera tinctoria – Pancrat – CCBYSA3.0

Des plantes comme la renouée des teinturiers (Persicaria tinctoria), l’indigo de l’Assam (Strobilanthes cusia) ou le gara (Philenoptera cyanescens) sont également des sources d’indigo.

Une petite vidéo sur l’extraction traditionnelle du bleu indigo :


Dans un livre passionnant d’Elisabeth Dumont sur les encres végétales (8), j’ai trouvé mention d’une recette à base de macération de pétales d’iris bleu dans de l’eau claire. Autrefois, la plante était utilisée pour faire une teinture appelée le « vert d’iris » ou « vert flambe ». Originellement bleue, la préparation vire subitement au vert vif lorsqu’on en change le pH en y rajoutant une base.

D’autres espèces pour voir le monde en bleu :

Heureusement, si on n’arrive pas à rendre des plantes qui ne sont pas naturellement bleues plus bleues… il reste une diversité de choses bleues à regarder. Car la couleur ne se retrouve pas que dans les fleurs, mais aussi dans des fruits. Je ne vous citerai que quelques exemples, mais il existe une variété de Maïs hopi à grains bleus, qui donne de superbes tortillas… bleues.

Les fruits de Ravenala madagascariensis valent également la peine d’être mentionnés , puisque leur enveloppe est d’un bleu flash, potentiellement pour mieux se faire voir des oiseaux et être ainsi dispersés.

Fruits d’arbre du voyageur – CCBYSA3.0

Les fruits de la « baie de porcelaine » (Ampelopsis brevipedunculata) ont aussi une couleur bleue intéressante.

Je ne vais pas m’étendre sur les champignons (on parle de plantes ici, nan mais oh!), mais sachez qu’il existe de nombreuses espèces bleues et insolites, qui ne sortent même pas du film Avatar. Comme ce lactaire indigo (Lactarius infigo) ou ce champignon saprotrophe (Chlorociboria aeruginascens) qui colonise le bois mort, le veinant d’un bleu incroyable.

Lactaire indigo – Dan Molter CCBYSA3.0
Chlorociboria aeruginascens – Sava Krstic CCBYSA3.0

Ce champignon donne ce genre de résultats époustouflants…

Voilà, j’arrive au bout de ce plongeon dans le grand bleu… s’il y a des plantes bleues que vous adorez, n’hésitez pas à les partager par email ou sur le compte du plantoscope !
Enfin, que vous soyez un bleu ou un mordu de bleu, n’hésitez pas à réécouter l’intégralité de l’épisode de Podcast Science associé à cette chronique pour apprendre des centaines d’anecdotes sur le bleu.
Et pour découvrir tous les aspects du bleu dans le monde animal, rendez-vous sur la chronique de Pierre Kerner. Vous saurez enfin s’il est possible de devenir un schtroumpf !

Pour aller plus loin :

Un article sur l’orchidée miroir, qui combine plusieurs éléments (structurels et pigmentaires) pour paraître bleutée.

Vignolini, S. et al. The mirror crack’d: both pigment and structure contribute to the glossy blue appearance of the mirror orchid, Ophrys speculum. New Phytologist196, 1038–1047 (2012). (DOI : https://doi.org/10.1111/j.1469-8137.2012.04356.x)

Une vidéo sur les aspects historiques du pigment bleu, sur la chaîne « L’opératorium – secrets d’Ateliers »

Et pour aller un peu plus loin dans les couleurs, un thread sur la légende de la rose arc-en-ciel :

  1. Gould, K. S. & Lee, D. W. Physical and ultrastructural basis of blue leaf iridescence in four Malaysian understory plants. American Journal of Botany83, 45–50 (1996). (DOI : https://doi.org/10.1002/j.1537-2197.1996.tb13872.x)
  2. Yoshida, K., Mori, M. & Kondo, T. Blue flower color development by anthocyanins : from chemical structure to cell physiology. Natural Product Reports26, 884–915 (2009). (DOI : 10.1039/B800165K)
  3. Takeda, K., Fujii, A., Senda, Y. & Iwashina, T. Greenish blue flower colour of Strongylodon macrobotrys. Biochemical Systematics and Ecology38, 630–633 (2010). (DOI : 10.1016/j.bse.2010.07.014)
  4. Katsumoto, Y. et al. Engineering of the Rose Flavonoid Biosynthetic Pathway Successfully Generated Blue-Hued Flowers Accumulating Delphinidin. Plant and Cell Physiology48, 1589–1600 (2007). (DOI : 10.1093/pcp/pcm131)
  5. Brugliera, F. et al. Violet/Blue Chrysanthemums—Metabolic Engineering of the Anthocyanin Biosynthetic Pathway Results in Novel Petal Colors. Plant and Cell Physiology54, 1696–1710 (2013). (DOI : 10.1093/pcp/pct110)
  6. Liang, C.-Y. et al. Assessment of violet-blue color formation in Phalaenopsis orchids. BMC Plant Biol20, 212 (2020). (DOI : 10.1186/s12870-020-02402-7)
  7. Lu, C. et al. Isolation and Functional Analysis of Genes Involved in Polyacylated Anthocyanin Biosynthesis in Blue Senecio cruentus. Front. Plant Sci.12, (2021). (DOI : 10.3389/fpls.2021.640746)
  8. Dumont, E. Encres de plantes. (Ulmer, 2018).

Publié par Le Plantoscope

Diplômée de biologie végétale et ancienne chercheuse en biologie moléculaire et cellulaire, je suis maintenant dédiée à la vulgarisation scientifique autour de la biologie des plantes. Le Plantoscope est un outil pour voyager à travers les plantes et la botanique par des anecdotes et des explications simples et accessibles.

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